磷(P)是生物分子中的一个重要元素,作为植物可利用的磷,它是生物量生产的主要限制元素之一,仅占土壤总磷的一小部分。全球粮食需求的增加和磷肥料的现代农业消费量可能导致在密集管理的农田中无机磷投入过多,从而导致磷损失增加,地表水不断出现富营养化。尽管磷酸盐溶解微生物(psms)被广泛认为是提高农业生产力的环保磷肥料,但对psms在磷地球化学过程中的作用的全面而深入的理解却没有得到足够的重视。本文综述了土壤系统中磷的基本形态及其地球化学和生物循环,Psms如何调节土壤P的生物地球化学循环,以及这些过程背后的代谢和酶机制。我们还强调了psms在生物地球化学P循环中的重要作用,并就若干环境问题提供了观点,以便在未来psm应用中优先考虑。
1．简介
磷(P)是一种大营养素,在植物生长中起着重要作用,参与了许多代谢反应。它是生命中的一个重要元素,因为它存在于生物分子中,包括核酸、辅酶、磷酸蛋白和磷脂。此外,磷是陆地生态系统生物量生产的主要限制因素之一,也是由于磷肥料的广泛利用导致大陆和沿海水域持续富营养化的原因。P周期存在于包括土壤、河流、森林和海洋在内的各个生态系统中,与周围环境和人类社会的关键安全问题密切相关。
磷循环不同于氮和碳的生物地球化学循环，因为它在地球温度和大气压力下不会形成任何稳定的气态物质。只有少量磷酸（H3PO4）可能进入大气，并在某些情况下造成酸雨。化石燃料和生物燃料燃烧排放到大气中的P已被列为地球系统的十个关键“行星边界”之一，随后将迁移到气溶胶携带的P中，并迅速沉积在陆地和水生生态系统中。因此，土壤和海洋环境中最大的磷储库分别是磷矿石（磷矿）和沉积岩。自然界的磷循环是通过无机磷酸盐剥蚀和沉积物固定，以中等时间尺度（103年）从陆地生态系统向水生生态系统的简单单向流动。
以往的研究认为生物活动、人类扰动和气候变化是影响全球磷循环的重要因素,因为外部和内部来源的磷浓度增加,对陆生和水生生态系统造成影响。人类活动,包括开发和利用有机磷化学品、提取地质磷储备以生产磷肥料以及将动物粪便处理到环境中,极大地损害了土壤磷的地球化学平衡和生态系统功能。降水和土壤温度对磷的有效性有不同的影响,通过与土壤颗粒的相互作用控制了土壤磷的循环。因此,土壤磷地球化学反应或影响含磷化合物的环境因素肯定会影响土壤磷循环。虽然土壤碳(c)循环和氮(n)循环受到相当大的关注,但对生物活动和气候变化引起的P循环和P供应变化的了解甚少。
磷酸盐增溶微生物(psms)是介导生物性土壤磷的大型微生物群落,通过矿化有机磷、溶解无机磷矿物和在生物量中储存大量磷在土壤磷循环中发挥着关键作用。通过释放磷酸酶和有机酸,降低土壤PH值,通过附加的P吸附点提高螯合活性,PSMS可以将土壤P溶解成可溶性的,并能使植株上的正磷酸盐形成(主要是PO43–,HPO42–,和H2PO4–)，因此,人们对区分植物营养获取的贡献、了解操纵植物营养获取的机会以提高土壤磷的有效性以恢复其他土壤元素和改善土壤健康的问题产生了相当大的兴趣。虽然接种PSMS是提高土壤可溶性磷浓度和农业生产力的一种广泛接受的环境友好方法,但对PSM在P地球化学过程中的作用(即:溶解--沉淀、吸附--解吸和风化）--没有得到应有的注意。此外,由于广泛的适用性和潜在的生态毒性尚未得到证明,因此在原地有效利用公共安全管理系统仍处于起步阶段。本文综述了土壤中P的基本形态和P循环,PSMS是如何调节土壤正磷酸盐水平的,以及这些活动背后的生物机制。最后,我们强调了psms在每个p生物地球化学过程中的作用,并提出了环境问题,以便在未来psm应用中优先考虑。
2．土壤中的基本P形态和P循环
大多数土壤中的总磷（Pt）含量高于氮（N）和钾（K）等其他主要养分。然而，80%以上的磷是不可移动的，植物不易吸收。磷在土壤中以不同形式存在，主要是无机磷（Pi）和有机磷（Po）（图1），随着土壤的发展，Pi和Po的比例也会发生变化。
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图1.土壤磷生物地球化学循环示意图。红色箭头表示地球化学或地球物理P反应和周期。黄色箭头表明磷酸盐溶解微生物(PSM)诱导的P反应和循环。白色箭头表示连接植物、河流和地下水的P流.
土壤中的有机磷占土壤总磷的很大比例，主要来源于生物组织，其中磷是核苷酸、磷脂、磷蛋白和辅酶等有机化合物的组成部分。土壤养分循环过程（如氮循环）也是原生态无机磷以104-106年的时间尺度重新分布为有机磷形式的原因。含有机磷产品（如增塑剂、阻燃剂、消泡剂和杀虫剂）的广泛应用导致其作为新的有机磷来源频繁出现在环境中，从而增加了土壤中有机磷形式的数量和种类。
由于与土壤颗粒的相互作用较弱，有机磷更容易被沥滤，而土壤中的无机磷则不同，它通常以原生（包括磷灰石、强长岩和辉石）和次生（包括钙磷酸盐、铁磷酸盐和铝磷酸盐）P矿物中相对不溶解且稳定的形式存在。早期的研究制定了化学分馏方案，以确定无机磷的组分为：(1)酸萃取钙磷（包括磷灰石和晶格磷灰石）；(2)非包络P（包括NH4F和NH4Cl萃取P以及1次NaOH萃取P）；(3)包络P（包括2次NaOH萃取P和残余Pi）。非封闭型P中的P离子吸附在铁和铝的氧化物表面，比封闭型P更容易被NaOH萃取，后者的P离子在扩散渗透和土壤发育过程中融入了正在形成的铁和铝的氧化物涂层和凝结物中。钙的浓度也随土壤发育而降低，从Entisols中平均684µg/g土壤到Ultisols和Oxisols中的200至430µg/g土壤不等[29]。
无机磷在土壤中以不同的形式和比例存在，可能会渗入溪流，沉积在海洋沉积物中，也可能在次生磷循环中被植物或土壤微生物吸收。在被植物结构（如根、茎、叶）、死亡的土壤动物和微生物矿化后，大部分被同化的磷又回到了土壤中。尽管P在土壤中起着许多不可或缺的生化作用，但与C、N和S相比，它的循环速度并不快，因为C、N和S不仅在土壤和水中迁移，而且还在大气中迁移。在大多数自然生态系统中，地球化学过程（包括风化、吸附/解吸、沉淀/溶解和固相转化）（图1）决定了长时间尺度（大于103年）内土壤中P的形态（植物可利用或不可利用）和分布。然而，在短期内（几天到1年），生物过程会影响磷的分布，因为从土壤有机质中提取的植物可利用的磷大部分被土壤微生物固定和矿化。虽然人们对地球化学过程在控制土壤可利用磷方面的作用有了相当深入的了解，但生物过程的重要性仍有很多未知之处。
3．PSM通过有机磷矿化增强土壤P循环
土壤中的磷主要来自生物大分子，包括核苷酸、磷化物、辅酶、磷蛋白、糖磷酸盐和膦酸盐，在土壤磷循环中发挥着重要作用。磷物质（如正磷酸酯、膦酸盐和多磷酸盐）大多是短寿命化合物，在大多数土壤中可能占有机磷的65%。根据其来源，可将土壤中的有机磷分为快速循环池（速效磷）和缓慢循环池（缓慢磷）。快速池由固定在微生物中的土壤溶液中的恒定磷组成，并在细胞死亡后重新补充慢速池。土壤中的可溶性正磷酸盐离子可固定在微生物细胞中，以改善生物量的生长。研究发现，PSM从有机磷中矿化出的大部分磷以细胞磷的形式进入细菌细胞。同时，在细胞裂解、细胞死亡和土壤动物捕食后，这些土壤微生物可迅速将磷释放到慢池中。植物残体、死亡动物和微生物以及非生物磷肥（如干稻草和动物粪便）是最常见的慢速磷源，可通过地球化学或生物分解直接补充土壤中的正磷酸盐含量，有利于植物可利用磷的供应和土壤质量的改善（图1）。因此，控制土壤磷源的正磷酸盐释放是一个重要的土壤钾循环，有可能增加植物对土壤磷的吸收，减少对磷肥投入的依赖。土壤微生物，尤其是PSM，可以通过土壤中磷的矿化和分解来促进土壤中磷的循环。Bi等人通过分析土壤磷库和磷中氧同位素比率发现，土壤微生物可通过促进胞外水解磷化合物和促进生物可用磷库（H2O-Pi、NaHCO3-Pi和NaOH-Pi）的周转来激活土壤磷循环。这些生物地球化学过程主要受PSM和土壤中磷酸酶活性的调节。
从大块土壤和根际中分离出的PSMs可通过释放磷酸酶水解Po。磷酸酶是通过催化磷酸酯和磷酸酐的水解来分解Po和使Po矿化的酶，通常分为磷单酯酶、磷二酯酶和作用于含磷酸酐或P-N键的酶。这些酶主要来源于土壤微生物和植物细胞，根际菌中的酶活性总是高于大体积土壤中的酶活性。细胞外磷酸酶的Po水解活性受土壤性质、微生物相互作用、植物覆盖以及环境抑制剂和激活剂的影响。在缺磷条件下，可以通过调控PSM和其他微生物中与P循环相关的基因，从基因上操纵与磷酸酶活性相关的一些关键环境特征。尽管土壤PSM在不同尺度上参与Po矿化和P循环，但其主导酶和功能基因总是相似的。已经证实，微生物基因的动态和磷酸酶的表达是影响PSM将Po矿化为生物可利用的正磷酸盐的关键因素。
PSMs释放的非特异性酸性磷酸酶（磷酸水解酶，或NSAPs）对Po物质中的磷酸二酯键或磷酸酸酐键进行去磷酸化，它们在大多数土壤中的Po矿化过程中发挥着重要作用。这些NSAPs可能是酸性或碱性磷单酯酶，在PSMs中已分离出多个NSAP基因并确定了其特征。例如，脑膜塞蠕虫的olpA基因编码并表达一种能有效水解单磷酸盐和糖磷酸盐的广谱磷酸酶。来自本土土壤PSM的PhoN和PhoK可分别在转基因放射球菌和大肠杆菌中表达外质体酸性磷酸酶和细胞外碱性磷酸酶，以提高污染土壤中有毒离子的生物矿化。蓝藻微囊藻携带编码胞外碱性磷酸酶的基因，可利用各种无机或有机不溶性磷。由appA或phyA基因编码的植酸酶是另一种重要的磷矿化酶，负责从土壤中的植酸中释放磷。以前的研究主要集中在植酸酶在土壤中植物蛋白矿化过程中的应用，因为植酸是土壤中植物蛋白的主要成分。据报道，约30-48%的可培养土壤微生物可通过产生植酸酶来利用植酸。酵母也被证明能产生植酸酶并利用植酸作为其唯一的P来源，而绝大多数不可培养的土壤微生物中存在着植酸酶的巨大多样性，但对它们的研究却很少。Farias等人利用元基因组学构建了环境基因组库，确定了红米作物秸秆和蓖麻饼中不可培养土壤微生物的克隆植酸酶基因的完整测序。新分离的植酸酶在中性pH下的β-螺旋桨结构中表现出较高的水解酶活性。因此，开发和利用更先进的方法来支持PSM衍生酶在土壤磷循环中从有机磷形式中释放游离正磷酸盐的作用至关重要。
土壤中的磷主要来自生物大分子，包括核苷酸、磷化物、辅酶、磷蛋白、糖磷酸盐和膦酸盐，在土壤磷循环中发挥着重要作用。磷物质（如正磷酸酯、膦酸盐和多磷酸盐）大多是短寿命化合物，在大多数土壤中可能占有机磷的65%。根据其来源，可将土壤中的有机磷分为快速循环池（速效磷）和缓慢循环池（缓慢磷）。快速池由固定在微生物中的土壤溶液中的恒定磷组成，并在细胞死亡后重新补充慢速池。土壤中的可溶性正磷酸盐离子可固定在微生物细胞中，以改善生物量的生长。研究发现，PSM从有机磷中矿化出的大部分磷以细胞磷的形式进入细菌细胞。同时，在细胞裂解、细胞死亡和土壤动物捕食后，这些土壤微生物可迅速将磷释放到慢池中。植物残体、死亡动物和微生物以及非生物磷肥（如干稻草和动物粪便）是最常见的慢速磷源，可通过地球化学或生物分解直接补充土壤中的正磷酸盐含量，有利于植物可利用磷的供应和土壤质量的改善（图1）。因此，控制土壤磷源的正磷酸盐释放是一个重要的土壤钾循环，有可能增加植物对土壤磷的吸收，减少对磷肥投入的依赖。土壤微生物，尤其是PSM，可以通过土壤中磷的矿化和分解来促进土壤中磷的循环。Bi等人通过分析土壤磷库和磷中氧同位素比率发现，土壤微生物可通过促进胞外水解磷化合物和促进生物可用磷库（H2O-Pi、NaHCO3-Pi和NaOH-Pi）的周转来激活土壤磷循环。这些生物地球化学过程主要受PSM和土壤中磷酸酶活性的调节。
从大块土壤和根际中分离出的PSMs可通过释放磷酸酶水解Po。磷酸酶是通过催化磷酸酯和磷酸酐的水解来分解Po和使Po矿化的酶，通常分为磷单酯酶、磷二酯酶和作用于含磷酸酐或P-N键的酶。这些酶主要来源于土壤微生物和植物细胞，根际菌中的酶活性总是高于大体积土壤中的酶活性。细胞外磷酸酶的Po水解活性受土壤性质、微生物相互作用、植物覆盖以及环境抑制剂和激活剂的影响。在缺磷条件下，可以通过调控PSM和其他微生物中与P循环相关的基因，从基因上操纵与磷酸酶活性相关的一些关键环境特征。尽管土壤PSM在不同尺度上参与Po矿化和P循环，但其主导酶和功能基因总是相似的。已经证实，微生物基因的动态和磷酸酶的表达是影响PSM将Po矿化为生物可利用的正磷酸盐的关键因素。
PSMs释放的非特异性酸性磷酸酶（磷酸水解酶，或NSAPs）对Po物质中的磷酸二酯键或磷酸酸酐键进行去磷酸化，它们在大多数土壤中的Po矿化过程中发挥着重要作用。这些NSAPs可能是酸性或碱性磷单酯酶，在PSMs中已分离出多个NSAP基因并确定了其特征。例如，脑膜塞蠕虫的olpA基因编码并表达一种能有效水解单磷酸盐和糖磷酸盐的广谱磷酸酶。来自本土土壤PSM的PhoN和PhoK可分别在转基因放射球菌和大肠杆菌中表达外质体酸性磷酸酶和细胞外碱性磷酸酶，以提高污染土壤中有毒离子的生物矿化。蓝藻微囊藻携带编码胞外碱性磷酸酶的基因，可利用各种无机或有机不溶性磷。由appA或phyA基因编码的植酸酶是另一种重要的磷矿化酶，负责从土壤中的植酸中释放磷。以前的研究主要集中在植酸酶在土壤中植物蛋白矿化过程中的应用，因为植酸是土壤中植物蛋白的主要成分。据报道，约30-48%的可培养土壤微生物可通过产生植酸酶来利用植酸。酵母也被证明能产生植酸酶并利用植酸作为其唯一的P来源，而绝大多数不可培养的土壤微生物中存在着植酸酶的巨大多样性，但对它们的研究却很少。Farias等人利用元基因组学构建了环境基因组库，确定了红米作物秸秆和蓖麻饼中不可培养土壤微生物的克隆植酸酶基因的完整测序。新分离的植酸酶在中性pH下的β-螺旋桨结构中表现出较高的水解酶活性。因此，开发和利用更先进的方法来支持PSM衍生酶在土壤磷循环中从有机磷形式中释放游离正磷酸盐的作用至关重要。
4．PSM介导的无机磷增溶作用提高土壤正磷酸盐含量
无机磷是地球上植物不可或缺但不可再生的资源。由于植物可利用的无机磷主要来自土壤环境，全球日益增长的粮食需求大大增加了用于生产磷肥的使用量。先前的研究表明，全球磷矿开采的高峰期预计将出现在2030年，全球磷矿矿将在未来50到100年内枯竭。磷矿和其他原生无机磷矿物中的磷类型不溶于水，大多数植物无法利用。此外，现代农业对磷矿和无机磷肥料的消耗会导致密集管理的耕地中土壤中P的过度积累，造成P的损失和地表水的富营养化。因此，旨在减少水污染和富营养化问题的可持续和明智的磷矿开采管理策略已引起全世界的关注。从上个世纪到现在，研究人员已经证明，应用PSM是成功进行磷矿采矿管理和实现农业可持续发展的公认解决方案。
在早期研究中，PSMs被定义为将不溶性无机磷和有机磷转化为可溶性P形式并调节农业生态系统中P的生物地球化学循环的微生物。在异质性分布的土壤微生物区系中，包括磷酸盐溶解细菌（PSB）、磷酸盐溶解真菌（PSF）、磷酸盐溶解放线菌（PSA）和蓝藻在内的大量异养和自养微生物通常被认定为磷酸盐微生物。芽孢杆菌（Bacillussp.）、假单胞菌（Pseudomonassp.）、根瘤菌（Rhizobiumsp.）与磷酸盐溶解细菌PSB相比，磷酸盐溶解真菌PSF通过附着无机磷矿物质来增加液体介质的接触面积，从而具有更强的无机磷增溶能力。青霉属、曲霉属、粘菌属和根瘤菌属是土壤中常被分离和证实的PSF微生物群。之前的一些研究发现，一些丛枝菌根真菌（AMF），如Rhizophagusirregularis、Glomusaggregatum和Glomusmosseae，也可以直接通过渗出或通过改变土壤PSM群落间接溶解无机磷。由于丝状放线菌的优势和强大的抗菌潜力，它们已被广泛用于定殖植物组织，并产生有利于植物生长的抗生素、抗真菌和植物激素类产物。此外，放线菌（尤其是链霉菌和小孢子菌）也越来越受到关注，因为这些孢子菌能够在无机磷风化过程和土壤无机磷循环中溶解不溶性钙矿物质。除了这些常见的异养PSM外，具有无机磷增溶能力的自养微生物也有报道。Yandigeri评估了两种重氮蓝藻（Westiellopsis磷矿olifica和Anabaenavariabilis）对岩石磷酸盐和磷酸三钙的溶解能力。定期监测结果表明，这两种蓝藻菌株都能显著增加缺磷或不溶磷培养基中有机磷和可利用磷的含量。
包括PSB、PSF和PSA在内的PSMs可通过分泌释放H+和降低介质pH值的各种有机或无机酸，将不溶性无机磷转化为可溶的正磷酸盐形式（PO43-、HPO42-和H2PO4-）。通过PSMs排出的有机酸，土壤中的有机物可接触到中度易变的无机磷（无机磷部分来自于Fe/Al-P和三氧化物表面），而PSMs又会螯合Fe和Al离子，从而释放出P。有机酸的羧基可通过取代阳离子与磷结合，或竞争磷的吸附位点，从而增强土壤对PO43-的吸收，提高磷的溶解度。PSM分离物的有机酸产量和钙溶解性能都达到了相当高的水平。虽然PSB代表了土壤环境中最大的PSM群体，但PSF通过产生比PSB多10倍的有机酸，在液体和固体培养基中将pH值降低1-2个单位，表现出更强的无机磷溶解能力。此外，不同的无机磷矿物显示出不同的H+产量和无机磷溶解度水平，这可以根据溶解度值、酸度系数和化学平衡来解释。在强酸条件下，PO34-会首先从无机磷矿物中溶解并质子化，形成氢P（HPO42-或H2PO4-）。金属离子（如Ca2+、Fe3+或Al3+）随后可能会捕获氢P，形成金属氢P，其溶解度值通常高于等价的金属P。因此，无机磷矿物在强酸性条件下几乎可以完全溶解。例如，大部分Ca3(PO4)2的溶解发生在pH值为2.5到4.0的范围内，而FePO4的溶解发生在2.0到2.5的范围内。因此，与酸度系数较高的二羧酸和三羧酸（草酸、苹果酸和柠檬酸）相比，单羧酸（乙酸、甲酸、乳酸和葡萄糖酸）的无机磷增溶效率较低。
在早期研究中，PSMs被定义为将不溶性无机磷和有机磷转化为可溶性P形式并调节农业生态系统中P的生物地球化学循环的微生物。在异质性分布的土壤微生物区系中，包括磷酸盐溶解细菌（PSB）、磷酸盐溶解真菌（PSF）、磷酸盐溶解放线菌（PSA）和蓝藻在内的大量异养和自养微生物通常被认定为磷酸盐微生物。芽孢杆菌（Bacillussp.）、假单胞菌（Pseudomonassp.）、根瘤菌（Rhizobiumsp.）与磷酸盐溶解细菌PSB相比，磷酸盐溶解真菌PSF通过附着无机磷矿物质来增加液体介质的接触面积，从而具有更强的无机磷增溶能力。青霉属、曲霉属、粘菌属和根瘤菌属是土壤中常被分离和证实的PSF微生物群。之前的一些研究发现，一些丛枝菌根真菌（AMF），如Rhizophagusirregularis、Glomusaggregatum和Glomusmosseae，也可以直接通过渗出或通过改变土壤PSM群落间接溶解无机磷。由于丝状放线菌的优势和强大的抗菌潜力，它们已被广泛用于定殖植物组织，并产生有利于植物生长的抗生素、抗真菌和植物激素类产物。此外，放线菌（尤其是链霉菌和小孢子菌）也越来越受到关注，因为这些孢子菌能够在无机磷风化过程和土壤无机磷循环中溶解不溶性钙矿物质。除了这些常见的异养PSM外，具有无机磷增溶能力的自养微生物也有报道。Yandigeri评估了两种重氮蓝藻（Westiellopsis磷矿olifica和Anabaenavariabilis）对岩石磷酸盐和磷酸三钙的溶解能力。定期监测结果表明，这两种蓝藻菌株都能显著增加缺磷或不溶磷培养基中有机磷和可利用磷的含量。
包括PSB、PSF和PSA在内的PSMs可通过分泌释放H+和降低介质pH值的各种有机或无机酸，将不溶性无机磷转化为可溶的正磷酸盐形式（PO43-、HPO42-和H2PO4-）。通过PSMs排出的有机酸，土壤中的有机物可接触到中度易变的无机磷（无机磷部分来自于Fe/Al-P和三氧化物表面），而PSMs又会螯合Fe和Al离子，从而释放出P。有机酸的羧基可通过取代阳离子与磷结合，或竞争磷的吸附位点，从而增强土壤对PO43-的吸收，提高磷的溶解度。PSM分离物的有机酸产量和钙溶解性能都达到了相当高的水平。虽然PSB代表了土壤环境中最大的PSM群体，但PSF通过产生比PSB多10倍的有机酸，在液体和固体培养基中将pH值降低1-2个单位，表现出更强的无机磷溶解能力。此外，不同的无机磷矿物显示出不同的H+产量和无机磷溶解度水平，这可以根据溶解度值、酸度系数和化学平衡来解释。在强酸条件下，PO34-会首先从无机磷矿物中溶解并质子化，形成氢P（HPO42-或H2PO4-）。金属离子（如Ca2+、Fe3+或Al3+）随后可能会捕获氢P，形成金属氢P，其溶解度值通常高于等价的金属P。因此，无机磷矿物在强酸性条件下几乎可以完全溶解。例如，大部分Ca3(PO4)2的溶解发生在pH值为2.5到4.0的范围内，而FePO4的溶解发生在2.0到2.5的范围内。因此，与酸度系数较高的二羧酸和三羧酸（草酸、苹果酸和柠檬酸）相比，单羧酸（乙酸、甲酸、乳酸和葡萄糖酸）的无机磷增溶效率较低。
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图2.磷酸盐溶解微生物（PSM）可能的无机磷（Pi）溶解机制示意图。不同颜色的箭头分别表示磷酸盐溶解真菌（PSF，紫色）、磷酸盐溶解细菌（PSB，粉红色）、磷酸盐溶解放线菌（PSA，水绿色）和蓝藻（青色）。
H+可能来源于其他生物现象，例如H2S和H2CO3呼吸酸化（图2），但这些酸化过程不可能是所有无机磷溶解的原因。相反，在假单胞菌属（Pseudomonassp.）和青霉菌属（Penicilliumsp.）中，伴随NH4+同化作用产生的H+可使磷灰石和刷石完全溶解。胞外多糖（EPS）是主要由碳水化合物组成的重要聚合物，被认为是PSB溶解无机磷的一个重要因素。EPS可通过保持介质中的游离P来扰乱参与无机磷溶解过程的有机酸或H+的平衡，从而导致更多的Pi从Pi矿物质中释放出来。然而，要了解有机酸和EPS协同增溶Pi的机制还需要进一步研究。放线菌和蓝细菌很少被报道在无机磷溶解过程中产生有机酸并对其进行定量。链霉菌（Streptomycessp.）从小麦根际土壤中分离出来，在葡萄糖补充培养基中通过分泌苹果酸和葡萄糖酸溶解Ca3(PO4)2和磷矿。之前有报道称链霉菌和小孢子菌的PSA可通过产生钙螯合剂或苷酸盐来溶解磷矿。除了有机酸分泌和H+溶解机制外，PSB、PSA和蓝绿藻还可通过合成螯合剂（如Ca、Al和Fe-螯合剂）从无机磷矿物中释放P（图2）。由于磷矿和其他原生Pi矿物主要是不溶性羟基磷灰石，或Ca、Al和Fe/磷酸盐，铁载体和螯合剂可与Ca、Al和Fe形成螯合物，从而释放出原本被这些金属结合的P。
5．PSM从粘土矿物中解吸P
可溶性磷很容易通过吸附反应从土壤溶液中固定和去除，并融入固相中。这些化学反应在高度风化的热带土壤和火山灰土壤中的无定形铁（Fe）和铝（Al）（氢）氧化物表面尤为强烈（图1）。铁和铝（水）氧化物是最重要的可变电荷矿物，与永久电荷矿物相比，它们具有更高的磷吸附能力和结合能。长期施肥后，土壤中的大部分P被铝（水）氧化物吸收，而在未施肥的土壤中，被铁吸收的P是粘土矿物中最主要的P种类。铁（铝）和正磷酸盐之间的强相关性产生了具有高吸附能力的铁-磷（铝-磷）氢氧化物，导致土壤中的磷沉积。此外，土壤中的有机物也能吸收或固定正磷酸盐，使其成为相对稳定的有机磷化合物，从而降低溶解磷的浓度。
已发现具有溶解P能力的本土土壤微生物可从粘土矿物和土壤有机质表面解吸P。He和Zhu报告说，在中国红壤中，微生物对可变电荷矿物（包括铁和铝（氢）氧化物）表面的磷的转化和解吸占主导地位。粘土矿物吸收的17%至34%的磷被微生物转化和解吸为水溶性磷和植物可利用的磷。由于PSM对P的解吸能力取决于无机磷的吸附能力、粘土矿物的表面积和Pi吸收位点的饱和度，因此莫氏菌对P的解吸效果依次为蒙脱石>高岭石>磁铁矿>异芬磁铁矿。此外，接种莫氏菌可通过解吸作用显著增加土壤中的原位无机磷溶液，而且不同土壤中吸收的无机磷含量越高，解吸效率越高。由此可以得出结论，PSM增加土壤可溶性Pi的能力与土壤和粘土矿物吸收Pi的数量直接相关，而PSM解吸Pi的大小与土壤和粘土矿物吸收Pi的能力成反比。
PSM对P的解吸现象通常会随着pH值的下降而发生。据推测，P解吸可能是由于铁和铝可能与低分子量有机酸络合而增加了溶解度。植物根系和PSM在淀粉矿物质溶解过程中会释放出各种低分子量有机酸，如柠檬酸盐、草酸盐和苹果酸盐，这些有机酸被广泛认为可通过解吸作用提高土壤中的淀粉供应量。有机酸和阴离子可通过微生物活动中的配体交换和暂时阻断无机磷的吸附位点，将无机磷从吸附位点置换出来。根据其解离特性和羧基的不同，有机酸可携带不同的负电荷，以增加无机磷的解吸。例如，有机酸在减少无机磷吸附方面的有效性遵循三羧酸>二羧酸>单羧酸的顺序，这可以用络合物形成常数的值来解释。Oburger[99]发现，有机酸的吸附和解吸曲线可以用Freundlich方程和动态吸附模型来描述。该模型成功地预测了柠檬酸盐在土壤中的固溶体分配，并证明了柠檬酸盐在溶液中的高原浓度和稳态浓度，突出了有机酸动力学对Pi吸附-解吸反应的关键影响，以及柠檬酸盐在土壤中的功能。
已发现具有溶解P能力的本土土壤微生物可从粘土矿物和土壤有机质表面解吸P。He和Zhu报告说，在中国红壤中，微生物对可变电荷矿物（包括铁和铝（氢）氧化物）表面的磷的转化和解吸占主导地位。粘土矿物吸收的17%至34%的磷被微生物转化和解吸为水溶性磷和植物可利用的磷。由于PSM对P的解吸能力取决于无机磷的吸附能力、粘土矿物的表面积和Pi吸收位点的饱和度，因此莫氏菌对P的解吸效果依次为蒙脱石>高岭石>磁铁矿>异芬磁铁矿。此外，接种莫氏菌可通过解吸作用显著增加土壤中的原位无机磷溶液，而且不同土壤中吸收的无机磷含量越高，解吸效率越高。由此可以得出结论，PSM增加土壤可溶性Pi的能力与土壤和粘土矿物吸收Pi的数量直接相关，而PSM解吸Pi的大小与土壤和粘土矿物吸收Pi的能力成反比。
PSM对P的解吸现象通常会随着pH值的下降而发生。据推测，P解吸可能是由于铁和铝可能与低分子量有机酸络合而增加了溶解度。植物根系和PSM在淀粉矿物质溶解过程中会释放出各种低分子量有机酸，如柠檬酸盐、草酸盐和苹果酸盐，这些有机酸被广泛认为可通过解吸作用提高土壤中的淀粉供应量。有机酸和阴离子可通过微生物活动中的配体交换和暂时阻断无机磷的吸附位点，将无机磷从吸附位点置换出来。根据其解离特性和羧基的不同，有机酸可携带不同的负电荷，以增加无机磷的解吸。例如，有机酸在减少无机磷吸附方面的有效性遵循三羧酸>二羧酸>单羧酸的顺序，这可以用络合物形成常数的值来解释。Oburger[99]发现，有机酸的吸附和解吸曲线可以用Freundlich方程和动态吸附模型来描述。该模型成功地预测了柠檬酸盐在土壤中的固溶体分配，并证明了柠檬酸盐在溶液中的高原浓度和稳态浓度，突出了有机酸动力学对Pi吸附-解吸反应的关键影响，以及柠檬酸盐在土壤中的功能。
6．PSM诱导的溶解在加速金属沉淀形成次生无机磷矿物过程中的作用
土壤中的不溶性无机磷总是受到Ca、Fe、Al或重金属阳离子的限制。一般来说，在酸性土壤中，钙离子倾向于与铁和铝阳离子沉淀，形成不溶性的氢氧化物或次生钙矿物。在碱性土壤中，P离子主要与Ca一起沉淀形成次生无机磷矿物，如氟磷灰石、羟基磷灰石和氯磷灰石。因此，土壤和废水中P的地球化学沉淀对有机P化合物的物理化学稳定和无机磷含量的环境控制具有截然不同的影响。
磷灰石家族，包括钙磷酸盐磷灰石（Ca5(PO4)3X，其中X=Cl、OH或F）和锶磷酸盐磷灰石（Sr5(PO4)3H），是对环境具有重要意义的次生矿物。PSMs可通过释放无机磷和用碱性磷酸盐水解有机磷来加速磷灰石的形成。氧同位素追踪方法显示，一种可转移的磷灰石前体最初沉淀，然后在微生物菌丝表面转变为羟基磷灰石，这表明磷灰石沉淀过程涉及微生物对无机磷的大量生物转化。正磷酸盐离子和自然环境中最常见的次生氢氧化铁（α-FeO(OH)）通过单齿或双齿络合过程有效沉淀并形成Fe-P矿物。因此，沉淀的铁-磷矿物（包括vivianite、strengite和ferrihydrite）被证明是提高磷去除率和回收率的有效且有前景的方法。这些沉淀的磷矿石在溶解后可在土壤中释放磷，而土壤中的PSMs则可强化这一过程。
在Ca-P次生矿物中，羟基磷灰石是土壤微生物常见的P来源，通常用于分离伴有Ca3(PO4)2和磷灰石的PSM。这种结晶的Ca-P矿物比无定形的Ca3(PO4)2更耐溶解，羟基磷灰石的溶解是由微生物产生的D-葡萄糖酸和2-酮-D-葡萄糖酸驱动的，这比从氢氧化铁中解吸无机磷更有效。铁-磷和铝-磷矿物质也是土壤中常见的植物钙源。与Ca-P矿物相比，这些次生矿物显示出相对较高的磷溶解度和较低的溶解速率，其溶解机制的特点是由植物或PSM介导的有机酸释放（如具有高酸度系数的柠檬酸和鱼鳞酸）和铁结合铁载体的产生。
研究日益关注重金属的生物矿化，以在土壤中形成稳定的沉淀或次生Pi矿物。基于生物矿化的微生物诱导磷酸盐沉淀（MIPP）是一种新型的土壤重金属修复方法。通过添加外源磷源，本地PSMs可释放出各种有机酸和磷酸酶，从而增加可溶性正磷酸盐浓度，进而促使金属离子矿化为含磷矿物。据报道，通过MIPP过程，许多有毒重金属（包括铅、铀、锌、铜和镉）被固定为稳定的含P矿物。其中，铅是报道最多的可通过MIPP沉淀的重金属（图3）。铅离子可通过细胞表面生物吸附、有机酸介导沉淀和含铅矿化等方式固定下来。这些含铅矿物包括Pb3(PO4)2、Pb9(PO4)6、磷灰石铅（Ca(10-x)Pbx(PO4)6(OH)2）和辉绿岩系列（Pb5(PO4)3X，X=Cl-、OH-、Br-、F-，溶解度Ksp=10-71.6～10-84.4），被认为是环境中最稳定的沉淀铅矿物。
磷灰石家族，包括钙磷酸盐磷灰石（Ca5(PO4)3X，其中X=Cl、OH或F）和锶磷酸盐磷灰石（Sr5(PO4)3H），是对环境具有重要意义的次生矿物。PSMs可通过释放无机磷和用碱性磷酸盐水解有机磷来加速磷灰石的形成。氧同位素追踪方法显示，一种可转移的磷灰石前体最初沉淀，然后在微生物菌丝表面转变为羟基磷灰石，这表明磷灰石沉淀过程涉及微生物对无机磷的大量生物转化。正磷酸盐离子和自然环境中最常见的次生氢氧化铁（α-FeO(OH)）通过单齿或双齿络合过程有效沉淀并形成Fe-P矿物。因此，沉淀的铁-磷矿物（包括vivianite、strengite和ferrihydrite）被证明是提高磷去除率和回收率的有效且有前景的方法。这些沉淀的磷矿石在溶解后可在土壤中释放磷，而土壤中的PSMs则可强化这一过程。
在Ca-P次生矿物中，羟基磷灰石是土壤微生物常见的P来源，通常用于分离伴有Ca3(PO4)2和磷灰石的PSM。这种结晶的Ca-P矿物比无定形的Ca3(PO4)2更耐溶解，羟基磷灰石的溶解是由微生物产生的D-葡萄糖酸和2-酮-D-葡萄糖酸驱动的，这比从氢氧化铁中解吸无机磷更有效。铁-磷和铝-磷矿物质也是土壤中常见的植物钙源。与Ca-P矿物相比，这些次生矿物显示出相对较高的磷溶解度和较低的溶解速率，其溶解机制的特点是由植物或PSM介导的有机酸释放（如具有高酸度系数的柠檬酸和鱼鳞酸）和铁结合铁载体的产生。
研究日益关注重金属的生物矿化，以在土壤中形成稳定的沉淀或次生Pi矿物。基于生物矿化的微生物诱导磷酸盐沉淀（MIPP）是一种新型的土壤重金属修复方法。通过添加外源磷源，本地PSMs可释放出各种有机酸和磷酸酶，从而增加可溶性正磷酸盐浓度，进而促使金属离子矿化为含磷矿物。据报道，通过MIPP过程，许多有毒重金属（包括铅、铀、锌、铜和镉）被固定为稳定的含P矿物。其中，铅是报道最多的可通过MIPP沉淀的重金属（图3）。铅离子可通过细胞表面生物吸附、有机酸介导沉淀和含铅矿化等方式固定下来。这些含铅矿物包括Pb3(PO4)2、Pb9(PO4)6、磷灰石铅（Ca(10-x)Pbx(PO4)6(OH)2）和辉绿岩系列（Pb5(PO4)3X，X=Cl-、OH-、Br-、F-，溶解度Ksp=10-71.6～10-84.4），被认为是环境中最稳定的沉淀铅矿物。
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图3.磷酸盐溶解微生物（PSM）诱导溶解以加速铅（Pb）沉淀形成次生无机磷（Pi）矿物的简图。①PSM可通过释放有机酸将Pi矿物溶解为可溶性正磷酸盐。②溶液中的Pb离子与PSM释放的有机酸反应，沉淀为Pb酸络合物。③在正磷酸盐（H2PO4-、HPO42-）存在的情况下，铅离子沉淀为相对稳定的辉绿岩。④溶液中的铅离子会因表面功能基团的负电荷而被生物吸附到PSM表面
在Pi矿物（如磷灰石和磷矿）存在的情况下，Pb2+可通过离子交换取代Ca2+，形成铅磷灰石（等式(1)），或被吸收形成Ca8Pb2(PO4)6(OH)2。在磷矿物和PSM同时存在的情况下，羟基磷灰石沉淀包括Pb2+与磷灰石通过PSM诱导的羟基磷灰石溶解反应，如公式(2)和(3)所示。
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PSBsPabtoea ananatis和苏云金芽孢杆菌能有效溶解磷矿，释放出可溶性P，并迅速与Pb2+反应形成不溶性铅矿物质，降低Pb2+的植物可利用性，从而有利于植物的生长和净光合速率[124]。Zhang[118]发现，PSBs分解有机磷聚合物产生的Pb3(PO4)2和Pb5(PO4)3OH沉淀物比产生PbCO3的产脲酶细菌的沉淀物更稳定。此外，据报道，MIPP还可生物固定其他有毒金属，如铀、铜、锌、镉和镍。例如，铀可与PSM释放的正磷酸盐发生反应，沉淀出许多U-P矿物。PSA链霉菌具有很强的重金属抗性和矿化特性，可形成含P的结晶黝帘石（Mn3(PO4)2-7H2O）和水合磷酸氢镍[125]。因此，PSM诱导的磷矿物溶解既能为植物提供生物可用的正磷酸盐，又能加速金属沉淀，在土壤中形成次生含磷矿物。
7．PSM 对磷矿物风化和生物地球化学 P 循环的影响
原生态 P 矿物的化学或生物风化作用对全球生物地球化学 P 循环具有重大影响。P 矿物的大陆风化作用为海洋系统提供了生物可利用的 P 的最终来源，几乎是大多数土壤剖面中 P 的全部来源。全球范围内加剧的大陆风化作用向海洋输送了大量的磷，导致随后的富营养化和海洋缺氧程度加剧。P 矿物的风化取决于许多环境因素，包括地球历史、环境侵蚀、大气成分、岩石 P 含量、土壤微集料组分和生物反应。作为具有 Pi 矿物风化能力的土壤微生物，PSM 或磷酸盐分解微生物在环境中广泛存在。这些微生物主要通过酸解作用，从 Ca3(PO4)2、FePO4、含 P 矿物粉末等无定形 Pi 矿物以及磷灰石、氟磷灰石和磷酸盐等结晶 Pi 矿物中释放正磷酸盐。荧光假单胞菌（PSM）可溶解作为其唯一 P 源的氟磷灰石，从而在酸化介质中释放出 P、Ca 和 F，这在含氟矿物的风化过程中非常重要。在 PR 风化过程中，发现几种陌生的 PSM 与小孢子菌和链霉菌一起产生苷酸，但不产生有机酸。具有耐热和耐旱能力的 PSM 可通过风化 P 矿物、氟磷灰石、侵入性火成岩和石灰石释放大量其他有用矿物，如 K、Mg、Fe 和 F 。因此，PSMs 对 Pi 矿物风化的净影响与 Pi 矿物溶解的净影响类似，导致原生 Pi 矿物加速溶解以释放 P，并使土壤系统中的 P 横向迁移。
原生态 P 矿物的化学或生物风化作用对全球生物地球化学 P 循环具有重大影响。P 矿物的大陆风化作用为海洋系统提供了生物可利用的 P 的最终来源，几乎是大多数土壤剖面中 P 的全部来源。全球范围内加剧的大陆风化作用向海洋输送了大量的磷，导致随后的富营养化和海洋缺氧程度加剧。P 矿物的风化取决于许多环境因素，包括地球历史、环境侵蚀、大气成分、岩石 P 含量、土壤微集料组分和生物反应。作为具有 Pi 矿物风化能力的土壤微生物，PSM 或磷酸盐分解微生物在环境中广泛存在。这些微生物主要通过酸解作用，从 Ca3(PO4)2、FePO4、含 P 矿物粉末等无定形 Pi 矿物以及磷灰石、氟磷灰石和磷酸盐等结晶 Pi 矿物中释放正磷酸盐。荧光假单胞菌（PSM）可溶解作为其唯一 P 源的氟磷灰石，从而在酸化介质中释放出 P、Ca 和 F，这在含氟矿物的风化过程中非常重要。在 PR 风化过程中，发现几种陌生的 PSM 与小孢子菌和链霉菌一起产生苷酸，但不产生有机酸。具有耐热和耐旱能力的 PSM 可通过风化 P 矿物、氟磷灰石、侵入性火成岩和石灰石释放大量其他有用矿物，如 K、Mg、Fe 和 F 。因此，PSMs 对 Pi 矿物风化的净影响与 Pi 矿物溶解的净影响类似，导致原生 Pi 矿物加速溶解以释放 P，并使土壤系统中的 P 横向迁移。
8．PSM 提高根际环境中植物从土壤中吸收磷的能力
土壤中的生物可利用磷含量是提高植物磷吸收量和作物产量的重要因素 。土壤中的 PSM 可采用不同的生物地球化学策略来利用不可利用的 P 形式，进而有助于提高植物对土壤中 P 的吸收。因此，大多数研究认为 PSM 是一种很有前景的接种剂/生物肥料，可提高农业生态中农艺作物的产量。然而，与生长介质相比，土壤是一个更加多样化和空间异质性的基质，这将导致 PSM 在改善植物营养和生长方面的体外和体内潜力之间的一些差异。由 PSM 介导的生物可利用磷不会被植物或土壤微生物直接利用，而是会很快在其附近发生沉淀或吸附反应，从而被 PSM 溶解或解吸。此外，外源 PSM 对 P 的增溶作用可能会因为与内源微生物竞争 P 资源而缺乏持久性，或因为新接种的土壤环境不适应而降低 。因此，从土壤到植物的 PSM 增强磷吸收可能发生在根际环境环境中，因为根际环境比大块土壤提供了更高的 PSM 生长潜力。
根际层 PSM 通常被认为是共生或自由生活的微生物，它们能够定殖于植物根际层的根部，提高植物对干旱、盐度和重金属的抗逆性，并通过无机或有机溶磷增加根际层的正磷酸盐含量。丛枝菌根真菌（AMF）是提高植物磷吸收能力最常见的共生体。与 AMF 共生的植物通过形成密集的 “丛生根”，可产生有机阴离子或 H+ 从 P 矿物质中释放 Pi，从而提高 AMF 和植物对土壤中 Pi 的吸收。植物和 AMF 细胞中生物可利用的 Pi 离子（如 H2PO4-）的浓度比土壤溶液中的高出约 1000 倍。通过使用同位素 P33 标记的池稀释液的分室盆栽系统，小麦的磷吸收性能在高水平的可溶性磷、干燥污水污泥和焚烧污水污泥中的 AMF 定殖后得到显著改善。此外，在养分稀缺的条件下，AMF 还能通过在广泛的菌丝中招募和富集有益微生物（包括土壤 PSM）来提高植物对 P 的吸收，从而为未贫化土壤提供更广阔的物理探索空间。
不过，AMF 从土壤磷库中获取磷的能力可能取决于与根际菌 PSM 的反应，因为一些 AMF 缺乏 NSAPs 基因。因此，AMF 与 PSM 之间的有益相互作用是通过为对方提供关键资源而发生的。AMF 可以延伸菌丝并将 PSM 转化为 Po 池。AMF 或植物释放的渗出物（如糖、羧酸盐、氨基酸）会刺激根际 PSM 的生长，进一步提高 Po 矿化度，进而对 AMF 和植物吸收 P 产生积极影响（图 4）。一项类似的研究发现，AMF 排泄的果糖刺激了 PSB中磷酸酶基因的表达。同时，果糖通过调节蛋白系统刺激磷酸酶的释放速率（图 4），促进 Po 矿化释放 Pi，进而促进 AMF 吸收 Pi 。利用元基因组学和扩增子测序技术，在菌丝相关群落中发现了越来越多的具有P溶解能力和土壤P循环潜力的微生物群落，这也表明AMF可以招募根际PSM，将AMF菌丝中的含P营养物质转移到共生植物中，提高植物从土壤中对P的吸收。
土壤中的生物可利用磷含量是提高植物磷吸收量和作物产量的重要因素 。土壤中的 PSM 可采用不同的生物地球化学策略来利用不可利用的 P 形式，进而有助于提高植物对土壤中 P 的吸收。因此，大多数研究认为 PSM 是一种很有前景的接种剂/生物肥料，可提高农业生态中农艺作物的产量。然而，与生长介质相比，土壤是一个更加多样化和空间异质性的基质，这将导致 PSM 在改善植物营养和生长方面的体外和体内潜力之间的一些差异。由 PSM 介导的生物可利用磷不会被植物或土壤微生物直接利用，而是会很快在其附近发生沉淀或吸附反应，从而被 PSM 溶解或解吸。此外，外源 PSM 对 P 的增溶作用可能会因为与内源微生物竞争 P 资源而缺乏持久性，或因为新接种的土壤环境不适应而降低 。因此，从土壤到植物的 PSM 增强磷吸收可能发生在根际环境环境中，因为根际环境比大块土壤提供了更高的 PSM 生长潜力。
根际层 PSM 通常被认为是共生或自由生活的微生物，它们能够定殖于植物根际层的根部，提高植物对干旱、盐度和重金属的抗逆性，并通过无机或有机溶磷增加根际层的正磷酸盐含量。丛枝菌根真菌（AMF）是提高植物磷吸收能力最常见的共生体。与 AMF 共生的植物通过形成密集的 “丛生根”，可产生有机阴离子或 H+ 从 P 矿物质中释放 Pi，从而提高 AMF 和植物对土壤中 Pi 的吸收。植物和 AMF 细胞中生物可利用的 Pi 离子（如 H2PO4-）的浓度比土壤溶液中的高出约 1000 倍。通过使用同位素 P33 标记的池稀释液的分室盆栽系统，小麦的磷吸收性能在高水平的可溶性磷、干燥污水污泥和焚烧污水污泥中的 AMF 定殖后得到显著改善。此外，在养分稀缺的条件下，AMF 还能通过在广泛的菌丝中招募和富集有益微生物（包括土壤 PSM）来提高植物对 P 的吸收，从而为未贫化土壤提供更广阔的物理探索空间。
不过，AMF 从土壤磷库中获取磷的能力可能取决于与根际菌 PSM 的反应，因为一些 AMF 缺乏 NSAPs 基因。因此，AMF 与 PSM 之间的有益相互作用是通过为对方提供关键资源而发生的。AMF 可以延伸菌丝并将 PSM 转化为 Po 池。AMF 或植物释放的渗出物（如糖、羧酸盐、氨基酸）会刺激根际 PSM 的生长，进一步提高 Po 矿化度，进而对 AMF 和植物吸收 P 产生积极影响（图 4）。一项类似的研究发现，AMF 排泄的果糖刺激了 PSB中磷酸酶基因的表达。同时，果糖通过调节蛋白系统刺激磷酸酶的释放速率（图 4），促进 Po 矿化释放 Pi，进而促进 AMF 吸收 Pi 。利用元基因组学和扩增子测序技术，在菌丝相关群落中发现了越来越多的具有P溶解能力和土壤P循环潜力的微生物群落，这也表明AMF可以招募根际PSM，将AMF菌丝中的含P营养物质转移到共生植物中，提高植物从土壤中对P的吸收。
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图 4. 根、丛生菌根（AM）和磷酸盐溶解微生物（PSM）中可能的磷（P）和糖运输示意图。不同颜色的箭头表示根（棕色）、AM（蓝色）和 PSM（紫色）的可能反应位置。不同颜色的字母分别表示可能的糖反应（蓝色）、P 循环（红色）和 PSM 的微生物代谢（紫色）。Pi 代表无机磷，Po 代表有机磷，ST 代表糖转运体，PSS 代表蛋白质分泌系统，NSAPs 代表非特异性酸性磷酸酶。
9．结论与展望
自 20 世纪初以来，PSMs 作为环境友好且易于获取的磷肥，在改善土壤正磷酸盐浓度和磷地球化学循环方面获得了广泛认可。目前已分离出大量具有溶解 Po 或 Pi 特性的 PSM，其中一些已被用于植物生长和土壤改良。这些 PSMs 在土壤中含量很高，在全球土壤 P 循环的生物地球化学过程中，包括矿化、增溶、解吸、溶解和风化过程中，肯定发挥着重要作用。然而，大规模的原位现场试验仍亟待进行。以往的研究讨论了植物生长的改善，如生物量增加、根际层扩大和生理特性，但通常忽略了植物和 PSM 的重要中间产物或代谢产物、植物信号转导、P 形态变化以及根际层中 Po 或 Pi 溶解过程中植物与微生物之间相互作用的变化。例如，虽然 AMF 是一种强制性生物营养体，可通过获取养分补偿寄主植物，并产生大量的匍匐菌丝作为其他土壤微生物的栖息地，但由于 AMF 缺乏分泌磷酸酶的能力，因此只能在与 PSM 共生时利用 Po 并提高植物对 P 的吸收。遗憾的是，在这种共生关系中，PSMs 对获取 P 的相对贡献在很大程度上仍不为人所知。
土壤中的磷循环取决于物理、化学和生物过程的结合。接种非本地微生物作为 P 肥料，可被视为一种生物干预或人为干扰，会影响土壤中的 P 循环和本地微生物群落结构。要描述土壤中 PSM 的生长和功能是一个巨大的障碍。最近的研究引入了一些新方法（如同位素标记、元基因组学）来探讨接种 PSMs 的抗性及其在土壤 P 循环中的作用。Liang 等利用元基因组测序发现，以前未知的 PSB 分离物能够溶解 Po，并在促进土壤 P 循环中发挥重要作用。Hong 等人最近指出，拉曼光谱是在单细胞水平鉴定微生物表型和功能异质性的一种有前途的工具，而无需破坏原始细胞或样本。Li等人应用单细胞拉曼光谱结合D2O标记来探测Po和Pi溶解细菌，在单细胞水平上识别并定位了混合细菌培养基和复杂土壤群落中的PSB。这些方法可以为我们提供更多新的选择，以了解接种 PSM 在土壤 P 迁移行为、生物可利用 P 的时空变化特征以及土壤本地微生物群落中的生态功能和风险。此外，还需要对土壤 P 动态的时空变化以及 C 和 N 侵蚀的相对速率进行研究，以提高我们对 PSM 在土壤 P 循环中的作用的认识，并为动态景观开发一些概念性的 C 和 N 生物地球化学模型。基于 PSM 对全球 P 循环的贡献，我们有重要的生态、生物地球化学和经济理由来提高对 PSM 能力及其在农业发展中利用潜力的认识。
土壤中的磷循环取决于物理、化学和生物过程的结合。接种非本地微生物作为 P 肥料，可被视为一种生物干预或人为干扰，会影响土壤中的 P 循环和本地微生物群落结构。要描述土壤中 PSM 的生长和功能是一个巨大的障碍。最近的研究引入了一些新方法（如同位素标记、元基因组学）来探讨接种 PSMs 的抗性及其在土壤 P 循环中的作用。Liang 等利用元基因组测序发现，以前未知的 PSB 分离物能够溶解 Po，并在促进土壤 P 循环中发挥重要作用。Hong 等人最近指出，拉曼光谱是在单细胞水平鉴定微生物表型和功能异质性的一种有前途的工具，而无需破坏原始细胞或样本。Li等人应用单细胞拉曼光谱结合D2O标记来探测Po和Pi溶解细菌，在单细胞水平上识别并定位了混合细菌培养基和复杂土壤群落中的PSB。这些方法可以为我们提供更多新的选择，以了解接种 PSM 在土壤 P 迁移行为、生物可利用 P 的时空变化特征以及土壤本地微生物群落中的生态功能和风险。此外，还需要对土壤 P 动态的时空变化以及 C 和 N 侵蚀的相对速率进行研究，以提高我们对 PSM 在土壤 P 循环中的作用的认识，并为动态景观开发一些概念性的 C 和 N 生物地球化学模型。基于 PSM 对全球 P 循环的贡献，我们有重要的生态、生物地球化学和经济理由来提高对 PSM 能力及其在农业发展中利用潜力的认识。